两个祖先：重新定义玉米起源

12月1日，《科学》杂志在线发表了我校严建兵团队联合加州大学戴维斯分校Jeffrey Ross-Ibarra团队的研究论文。研究提出了一个全新的玉米起源模型，发现两份完全不同的大刍草，小颖大刍草亚种（Zea mays ssp. Parviglumis） 和墨西哥高原大刍草亚种（Zea mays ssp. mexicana）为现代玉米的祖先，修正了玉米单一起源于小颖大刍草亚种的假说。同时，证明了墨西哥高原大刍草亚种对现代玉米表型变异的重要贡献。该研究为理解人为机制对作物驯化起源的影响提供了良好范例，并为利用野生资源进行作物遗传改良奠定重要理论基础。

玉米是驯化最为成功的作物之一，与其野生近缘种之间存在巨大的形态差异，从而引发了一个多世纪以来关于玉米起源的科学争论。不完全统计，1931年到1988年的半个多世纪时间里，有超过40篇文献从形态学、分类学、细胞学、遗传学、考古学等不同角度研究了玉米起源问题。然而，其中的共识却很少。其中最为著名的争论发生在美国科学院院士保罗•芒格尔斯多夫（Paul Christoph Mangelsdorf, 1899-1989）和诺贝尔奖获得者乔治•比德尔（George Beadle, 1903-1989）之间。前者提出“三成分起源假说”，后者则支持“单起源假说”。直到本世纪初，借助分子标记技术的发展，美国科学院院士，来自威斯康星大学的约翰•多布利证明玉米是单一起源于小颖大刍草亚种，并计算出驯化时间为9000年之前，单起源假说成为科学界的共识。

小颖大刍草亚种是生长于墨西哥西南部低海拔地区的一年生杂草，并不适应高海拔环境。然而，有考古证据表明，玉米早在6200多年前就已经适应了高海拔环境。墨西哥高原大刍草亚种是生长于墨西哥中部高海拔地区（海拔3000米以上）的一种野生种，在近十年对墨西哥和南美洲高海拔玉米农家种的研究发现，现代玉米存在墨西哥高原大刍草亚种基因渗透的证据。这些结果，都挑战了玉米单一起源模型的合理性。

为阐明墨西哥高原大刍草亚种在玉米起源以及对现代玉米的遗传贡献，联合研究团队分析了超过1000个大刍草和现代玉米（包括栽培玉米和农家种），以及9份来自于北美洲和南美洲的古玉米基因组数据，均发现了墨西哥高原大刍草亚种基因渗透的情况，证明了墨西哥高原大刍草亚种为现代玉米的第二祖先。进而通过分析Jeffrey教授提供的5000多份美洲玉米农家种基因组数据（图1A），进一步证明了这一结论。 然而，在一份挖掘于南美洲秘鲁的5500年前的古玉米（N16）中并没有检测到墨西哥高原大刍草亚种的基因渗透，引起了研究人员对玉米种群混合和人为机制下地理扩散的好奇。

研究人员将真实数据与假设的不同玉米历史混合模型进行了拟合，揭示了现代玉米史上的多次混合事件。在此基础上，研究团队提出一个新的起源模型（图1B），即初始驯化玉米单起源于墨西哥西南部低海拔地区，在人类活动影响下，初始驯化的玉米在美洲地区进行了第一次扩散（N16为第一扩散的遗留物）。而6000多年前，初始驯化玉米在墨西哥中部高海拔地区与墨西哥高原大刍草亚种偶然发生了一次杂交，帮助玉米适应了高海拔环境（与现代考古学证据很好吻合，在墨西哥高海拔地区发现了6000多年前的古玉米化石），而这份原始的杂合古玉米作为现代玉米扩散的新起点，重新在美洲进行第二次驯化和扩散，并逐渐替代了第一次扩散留下的古玉米，成为现代玉米的祖先（图1C）。值得注意的是，在4,500年前左右，玉米才成为墨西哥地区先民的稳定粮食来源，这也发生在玉米的第二次地理扩散之后。那来自于墨西哥高原大刍草亚种的基因渗透可以影响玉米的哪些表型，又有什么特征让玉米成为一个种植范围最为广泛的食物来源呢？

研究团队进而对具有丰富表型数据的现代玉米关联群体的基因组进行深入分析，精准鉴定了每份材料中墨西哥高原大刍草亚种基因渗透片段的比例，发现平均每份现代玉米中有约18%的基因组来自墨西哥高原大刍草亚种基因组的渗透。研究人员鉴定到11个可能受到人类正向选择而在现代玉米中已经固定的墨西哥高原大刍草亚种基因片段。其中，包括一个光周期基因ZmPRR37a，通过基因编辑验证发现其可以促进玉米在长日照条件下开花，该基因的渗透可能帮助玉米在地理扩散过程中适应高纬度地区的生长。同时以渗透剂量为新型标记，发现墨西哥高原大刍草亚种基因渗透对玉米农艺、品质及抗性性状的遗传变异均有贡献，尤其是对抗病性等适应性性状贡献了近50%的加性遗传变异。进而通过全基因组分析对各类表型鉴定了25个受墨西哥高原大刍草亚种渗透影响的关键位点（图1D，E）。这些结果证明了墨西哥高原大刍草亚种基因渗透对玉米多样性的形成具有重要贡献。如何进一步利用包括墨西哥高原大刍草亚种在内野生资源，不断拓宽现代玉米的遗传多样性，寻找更多的适应不同环境的多抗基因，培育适合未来气候变化的新作物是我们未来努力的重要方向。

图1. 群体遗传学分析证明两份大刍草对现代玉米基因组均具有广泛贡献。（A）墨西哥高原大刍草亚种对美洲玉米农家种基因组的广泛贡献。（B）现代玉米起源新模型。（C）现代玉米驯化与地理扩散假说。（D）墨西哥高原大刍草亚种基因渗透片段的检测。黑色片段代表墨西哥高原大刍草亚种渗入至现代玉米基因组中的片段。（E）渗入片段影响现代玉米表型变异。

湖北洪山实验室、作物遗传改良全国重点实验室和崖州湾国家实验室严建兵教授，加州大学戴维斯分校Jeffrey Ross-Ibarra教授和作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室杨宁教授为论文的共同通讯作者。杨宁教授，博士后王跃斌博士以及吉林省农科院刘相国研究员为该论文的共同第一作者，该研究同时还得到了中国、美国和墨西哥三国其他十五个研究团队在材料和数据收集等方面的大力协助，是一个国际合作、多方协同攻关的成果。严建兵团队长期重视玉米野生优异遗传资源挖掘和利用，与加州大学戴维斯分校Jeffrey Ross-Ibarra教授建立长期稳固的合作，该研究也是双方实验室继2022年关于玉蜀黍遗传变异图谱及适应性研究（Nature Genetics, 2022）之后取得的另一项重要成果。该成果得到了科技部国家重点研发计划、国家自然科学基金委优秀青年科学基金及创新研究群体等项目的资助。

论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.adg8940

(通讯员：杨宁)